Влияние роста и развития на пищеварительную функцию собак

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

>В этом исследовании представлены данные, указывающие на значительное повышение уровня усвояемости разных питательных веществ собаками в период с 11 до 60 недель жизни, независимо от размера породы (карликовый пудель, немецкий дог, миттель- и ризеншнауцеры)
>Низкий уровень общей пищеварительной способности щенков может быть объяснен недостаточной структурно-функциональной зрелостью желудочно-кишечного тракта и низкой ферментативной активностью щенков в после-отъемный период
> Более высокая проницаемость кишечной стенки у 11 -недельных щенков (по сравнению с взрослыми собаками) обусловлена, по-видимому, структурной незрелостью слизистой оболочки кишечника у животных в период роста, хотя у сравниваемых возрастных групп собак не были выявлены различия уровня абсорбции питательных веществ в кишечнике
> Увеличение потребления корма (выражаемое в кг метаболического веса), как и ускорение времени опорожнения желудка, может ухудшать усвояемость корма щенками в послеотъемный период по сравнению с взрослыми собаками
>Насколько нам известно, это первое исследование формирования разных пищеварительных функций в процессе роста и развития собаки. Благодаря ему представляется возможным по-новому взглянуть на влияние процессов роста и развития на пищеварительную функцию. В работе даны ответы на многие вопросы, касающиеся низкой пищеварительной способности щенков в период после отъема.

Изучение развития эффективности пищеварения у собак в процессе роста может оказать очень большое влияние на их кормление, но удивительно, насколько мало исследований было проведено в данной области. Источником почти всей доступной информации по этой проблеме стали проведенные на биглях исследования, цель которых в основном состояла в изучении процессов структурного развития желудочно-кишечного тракта и совершенствования ферментативного пищеварения.

Эти исследования показали: пищеварительный тракт щенков породы бигль интенсивно растет в первые часы после рождения, что сопровождается увеличением в первые сутки их жизни желудка и тонкого отдела кишечника соответственно с 1,44 до 2,15 г и с 8,0 до 13 г. Процесс развития органов пищеварения происходит в период, когда щенок питается материнским молоком, и продолжается после отъема. В 9-недельном возрасте длина (238 см) и масса (182 г) тонкого отдела кишечника биглей составляют соответственно всего лишь 75-80% его длины (294 см) и массы (237 г) у взрослых собак.

В 1998 году Malo и Buddington, а также Elnif и Buddington установили, что пищеварительные ферменты вырабатываются у щенков в разных пропорциях в зависимости от стадии их роста. Некоторые ферменты (лактаза и энтерокиназа, которая активирует трипсиноген, превращая его в трипсин), наиболее активны в период питания материнским молоком, в то время как другие пищеварительные ферменты образуются в течение всего периода роста, стабилизируясь (трипсин, химотрипсин и аминопептидаза) или снижая свою активность (липаза) при достижении собаками зрелости. Наконец, активность некоторых пищеварительных ферментов (пепсина, панкреатической амилазы, некоторых пептидаз. мальтазы, сахаразы и трегалазы) возрастает только после отъема щенков - в период усиления пищеварительных функций, обусловленного изменением рациона.

Недостаточное развитие пищеварительной системы у щенков во время отъема может иметь определенные последствия для усвоения ими различных питательных веществ в первые месяцы жизни. И без того ясно, что щенки усваивают разные питательные вещества менее эффективно, чем взрослые собаки, хотя специальных научных экспериментов в подтверждение такой гипотезы никогда не проводилось. По всей видимости, работа Lloyd и МсСау, опубликованная в 1955 году, является единственным исследованием, в котором проводится сравнение общей эффективности пищеварения взрослых собак и щенков в период после отъема от матери.

В этом исследовании авторы оценили уровень усвояемости 6 кормов 3 группами биглей в возрасте около 3 месяцев, 2 и 10,5 лет. Каждая из этих групп состояла из 4 собак. В целом результаты эксперимента указывали лишь на небольшую разницу в переваримости разных питательных веществ упомянутыми выше 3 группами собак, независимо от состава корма. Такие результаты не соответствуют наблюдениям за кошками, показавшим улучшение у них эффективности пищеварения на протяжении всего периода роста, в отличие от опыта, проведенного Lloyd и МсСау на собаках. Поэтому результаты опыта Lloyd и МсСау следует интерпретировать с осторожностью: то, что им не удалось выявить влияния возраста собак па эффективность пищеварения, могло быть связано с использованием в эксперименте животных разного возраста вместо наблюдения за одними и теми же собаками в процессе их роста. Вот почему для подтверждения результатов данного опыта необходимо проведение дополнительных исследований по длительному наблюдению за животными в период роста.

Это послужило предпосылкой для проведения настоящей работы, цель которой состояла в изменении ряда параметров, характеризующих пищеварение разных по размеру пород собак в период с отъема (11 недель) до достижения ими зрелости (60 недель).

Материалы и методы

Животные
Для проведения исследования было выбрано 4 породы собак, в полной мере отражающих широту колебаний размера и массы тела этого вида животных: 6 карликовых пуделей (масса тела взрослых собак этой породы составляет 3,5 ± 0,7 кг), 6 миттельганауцеров (масса тела взрослых собак этой породы составляет 12,6 ± 0,9 кг), 6 ризеншнауцеров (масса тела взрослых собак этой породы составляет 23,3 ± 1,3 кг) и 6 немецких догов (масса тела взрослых собак этой породы составляет 46,3 ± 1,0 кг).

Все использованные в исследовании собаки были суками, а их возраст в начале проведения эксперимента составлял 9 недель. Изменения разных показателей пищеварительной функции определяли у каждого из животных 4 раза на протяжении периода их роста: в 11,21, 35 и 60 недель. В период проведения эксперимента собак содержали в закрытом питомнике Национальной ветеринарной школы в Нанте. Для подтверждения здоровья животных в период их роста проводили клинические и биологические исследования. Содержание собак полностью соответствовало стандартам по содержанию и охране лабораторных животных Министерства сельского хозяйства и рыбоводства Франции. Комитет по этике Национальной ветеринарной школы в Нанте утвердил схему проведения эксперимента.

Рацион
Всех животных кормили одним и тем же кормом (Royal Canin, Эмарг, Франция) на протяжении всего периода их роста и развития. Этот экспериментальный корм содержал 39,2% протеина, 16,3% жира и 9,8% диетической клетчатки (приведенная концентрация компонентов рассчитывалась на основании сухого вещества корма). Каждое животное получало то количество корма, которое удовлетворяло его суточные энергетические потребности. Собаки имели неограниченный доступ к воде на протяжении всего эксперимента.

Результаты

Изменение пищеварительной эффективности в процессе роста
Повышение общей пищеварительной эффективности у использованных в опыте 4 пород собак оценивали путем измерения уровня переваримости разных питательных веществ, содержащихся в сухом веществе скармливаемого им корма (8). По разнице количества полученных животными питательных веществ и количества таковых, оказавшихся в фекалиях, определяли степень усвоения питательных веществ организмом (в %).

Уровни усвояемости протеина, органических веществ и жира, а также усвоения энергии у 11-недельных щенков оказались ниже, чем у взрослых собак, независимо от породы.

Несколько гипотез могут объяснить низкую эффективность пищеварительной функции щенков после отъема в период роста:
-незрелость пищеварительной системы
-относительно более высокое потребление корма
-повышение скорости прохождения корма по пищеварительному тракту.

Незрелость пищеварительной системы щенков
Как уже было сказано выше, функциональная активность пищеварительной системы щенков в период отъема еще недостаточна, а желудочно-кишечный тракт сформирован еще не полностью и активность их основных пищеварительных ферментов еще слаба. Этим можно объяснить низкий уровень ассимиляции питательных веществ, наблюдавшийся у 11-недельных щенков. Для определения уровня структурной и функциональной зрелости пищеварительного тракта мы провели оценку проницаемости и абсорбции питательных веществ в тон ком отделе кишечника щенков.

Изменение проницаемости стенки тонкого отдела кишечника в процессе роста
Одна из основных функций эпителия кишечника состоит в образовании избирательного барьера, пропускающего питательные вещества, жидкости и электролиты, и задерживающего бактерии и крупные молекулы. В первые месяцы жизни млекопитающих постепенно происходит созревание этого барьера. Его функциональную активность можно оценить косвенным путем по степени проницаемости стенки тонкого отдела кишечника для дисахарида лактулозы и моносахарида рамнозы: эти два сахара пассивно проходят через слизистую оболочку кишечника. При повышенной кишечной проницаемости через стенку кишечника проникает большее количестве) лактулозы, в то время как уровень проницаемости рамнозы остается стабильным. В итоге повышается соотношение концентраций лактулозы и рамнозы и моче.

Проведенные нами анализы показали, что это соотношение выше у 11-недельных шейков, чем у собак старших возрастных групп, что указывает на более высокую проницаемость топкого отдела кишечника у молодых собак. Кроме того, это подтверждает предположение о недостаточной структурной зрелости слизистой оболочки кишечника у собак в период отъема.

Изменение абсорбции питательных веществ в кишечнике в процессе роста
Помимо функции полунепроницаемого барьера, слизистая оболочка кишечника обеспечивает абсорбцию разных питательных веществ для их последующего использования организмом. Абсорбцию в тонком отделе кишечника наших щенков мы оценивали по уровню выделения с мочой двух пероралыю принимавшихся активно абсорбирующихся сахаров: ксилозы и З-О-метил-D-глюкозы. В основе этого теста лежит относительная нечувствительность З-О-метил-D-глюкозы по сравнению с D-ксилозой к изменениям абсорбционной способности слизистой оболочки кишечника. Благодаря этому любое уменьшение или увеличение соотношения концентрации ксилозы и З-О-метил-D-глюкозы в моче служит маркером уровня абсорбции ксилозы.

В нашем опыте это соотношение было одинаковым у 11-й 60-недельных пуделей, миттель- и ризеншнауцеров (10). У взрослых немецких догов наблюдали даже более низкую абсорбцию, но это можно объяснить отсутствием данных по собакам этой породы в 11-недельном возрасте. Полученные результаты, таким образом, указывают на то, что уровень кишечной абсорбции Сахаров у 11-месячных и взрослых собак остается практически неизменным.

Изменение количества корма, потребляемого собаками в процессе роста
Более низкую эффективность пищеварительной системы у щенков по сравнению с взрослыми собаками можно объяснить не только незрелостью этой системы у щенков, но и относительно более высоким потреблением ими корма. Использование метаболического веса в качестве критерия показывает, что общие энергетические потребности щенков (в ккал/кг) выше, чем у взрослых собак. ПОСКОЛЬКУ количество потребляемого корма должно удовлетворять метаболическим потребностям животных, разные породы собак в проведенном эксперименте съедали больше корма (в г сухого вещества/день/ кг) в 11-недельном возрасте (59 ± 3 г, n= 24), чем во взрослом состоянии (50 г, n=24).

Попадание слишком большого количества корма в желудок и тонкий отдел кишечника может приводить к чрезмерной перегрузке пищеварительного тракта, снижая и без того недостаточно высокую эффективность пищеварения щенков.

Изменение скорости прохождения корма по пищеварительному тракту щенков
Третья гипотеза, объясняющая низкую пищеварительную эффективность щенков в послеотъемный период, основана па предположении о слишком коротком времени транзита пищи через их желудок и/или топкий отдел кишечника.

Изменение опорожнения желудка собак в процессе роста
К числу рабочих функций желудка относятся хранение непереваренных пищевых масс, уменьшение их объема, подготовка к перевариванию и последующее высвобождение в просвет тонкого отдела кишечника в форме химуса; все эти процессы происходят с определенной скоростью, обеспечивающей оптимальный режим переваривания и абсорбции питательных веществ. Сокращение времени пребывания корма в желудке может, таким образом, сказаться на его подготовке к перевариванию и, соответственно, на эффективности пищеварения. Для определения того, ускорено ли опорожнение желудка от его содержимого в процессе пищеварения у щенков по сравнению с взрослыми собаками, мы провели оценку времени прохождения корма через желудок находившихся в опыте животных с помощью несущих радиоактивную метку шариков диаметром 1,5 мм, которые смешивали с кормом. О скорости их прохождения по пищеварительному тракту собак судили по результатам серийного рентгеноскопического исследования.

Наши результаты показали, что у щенков время опорожнения желудка короче, чем у взрослых собак, независимо от породы. У всех пород собак время опорожнения желудка на 50% и целиком составило у 11-месячных щенков соответственно 4.3 ± 1.3 ч и 11.5 ± 3,6 ч., а у взрослых собак - 6.8 ±1,7ч и17,9± 3.1 ч. Ускоренное опорожнение желудка у щенков может ухудшать подготовку корма к дальнейшему усвоению и. тем самым, снижать эффективность пищеварения.

Таблица 1. Изменение потребления корма (в г сухого вещества/кг/день) и время его транзита по желудочно-кишечному тракту (в часах) у собак в процессе роста и развития (13,15). Уровни (средний ± стандартное отклонение) среднего количества потребленного корма, время 50-процентного опорожнения желудка (Т50), расчетное время полного опорожнения желудка (ТрОЖ), время прохождения корма по кишечнику и от ротовой полости до слепой кишки у карликовых пуделей, мит-тельшнауцеров, ризеншнауцеров и немецких догов в возрасте 11 и 60 недель. Различия между уровнями, обозначенными разными буквами в пределах каждой колонки и для одного и того же показателя, статистически значимы (р < 0,05):

Изменения в скорости прохождения пищи по кишечнику у собак в процессе роста
Перемещение корма по тонкому отделу кишечника обеспечивает его смешивание с эндогенными секретами (желчью, соками поджелудочной железы и кишечника), что приводит к абсорбции разных питательных веществ. Сокращение времени перемещения корма по кишечнику может, таким образом, вести к значительному снижению эффективности пищеварения и уровня абсорбции питательных веществ из пищеварительного тракта.

Для проверки верности этой гипотезы мы определяли время транзита пищевых масс по кишечнику и от ротовой полости до слепой кишки с помощью радиоактивных маркеров, о которых уже говорилось выше. С целью подтверждения результатов данного метода проводили также определение скорости прохождения корма от ротовой полости до слепой кишки широко распространенным способом - по времени появления сульфапиридина в плазме крови после перорального применения сульфасалазина. Сульфапиридин образуется в ободочной кишке в результате разрушения бактериями сульфасалазина. Поскольку слизистая оболочка ободочной кишки очень быстро абсорбирует сульфапиридин. время его появления в плазме крови служит хорошим индикатором того, что сульфасалазин достиг вместе с кормом, к которому его подмешивают, ободочной кишки.

Время прохождения пищевыми массами кишечника и участка пищеварительного тракта от ротовой полости до слепой кишки, определенное с помощью радиоактивных меток и сульфасалазина, у собак 11-недельного возраста не было короче, чем у взрослых животных. У щенков крупных пород по сравнению с взрослыми собаками прохождение корма от ротовой полости до слепой кишки занимало несколько больше времени (см. Таблицу 1). Следовательно, эти результаты не дают возможности объяснить пониженную пищеварительную способность щенков в период после отъема от матери.


Заключение

Более низкую эффективность деятельности пищеварительного тракта у щенков в послеотъемный период по сравнению с взрослыми собаками можно объяснить незрелостью их органов пищеварения, относительно повышенным потреблением корма (в г/кг метаболического веса), а также ускоренным опорожнением желудка.

Принимая во внимание более низкую переваривающую способность пищеварительного тракта щенков, представляется важным, чтобы их рацион содержал высокоусвояемые компоненты с целью обеспечения максимальной безопасности для пищеварительной системы. Для избежания перекорма щенков, сопряженного с риском чрезмерной нагрузки на их пищеварительный тракт, необходимо делить суточный рацион щенков в период их роста и развития на два или три кормления. Использование высококалорийных кормов позволяет уменьшить объем рациона, обеспечивая при этом энергетические потребности щенков.

Микаэл Вебер Mickael Weber, PhD
Группа научных коммуникаций, Отдел исследований и развития компании Royal Canin, Эмарг, Франция